Станкевич Сергій Володимирович

Кандидат сільськогосподарських наук, доцент кафедри зоології та ентомології ім. Б.М. Литвинова

Харківський національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва

Україна, м. Харків

 Згідно синергетики, популяції комах є складними відкритими біологічними системами з хаотичною нелінійною динамікою в просторі і часі. У зв’язку з цим прогнозування їх розвитку в майбутньому є непростим завданням. Динаміка популяцій – це сума середовищних і популяційних факторів, які безпосередньо чи опосередковано впливають на динаміку її щільності та чисельності. Синтез еволюційних і екологічних уявлень, створення єдиного еволюційно-екологічного підходу при вивченні проблем життя сприяє виходу біологічного пізнання за межі емпіричної конкретності і ознаменовує собою новий етап теоретизації біології.

  Ключові слова: популяція, еволюція, мікроеволюція, комахи, динаміка популяцій.

 На загальний характер коливань чисельності особин в природних популяціях і можливе еволюційне значення цього явища вперше вказав С. С. Четвериков (1880–1959) на прикладі «хвиль життя» комах [1].

  Згодом генетики та еволюціоністи показали, що популяційні хвилі є елементарним фактором мікроеволюції. Вони призводять до ослаблення природного відбору при збільшенні чисельності особин в природних популяціях і посилення його при зниженні чисельності.

  Через два десятиліття С. С. Четвериков у роботі «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики» виконав теоретичний синтез дарвінізму і генетики і заклав основи популяційної генетики та генетичної теорії видоутворення [2].

  Завдяки названим роботам в біології встановилося фундаментальне значення популяцій, з яких складається населення будь-якого виду. Стало зрозуміло, що саме на популяційному рівні відбуваються всі еволюційні зміни, названі в 1938–1939 рр. Н. В. Тимофєєвим-Ресовським (1990–1981) мікроеволюцією [3].

 Детальні дослідження з генетики популяцій на прикладі комах були виконані в 30-х роках ХХ ст. Н. П. Дубиніним (1907–1998) і Д. Д. Ромашовим (1899–1963). Вони обґрунтували теорію генетико-автоматичних процесів, які пояснюють закономірності масових появ комах. Проведені авторами аналізи показали, що протягом усього життя популяцій в них відбуваються генетико-автоматичні процеси (ГАП) [4]. Вони протікають в популяціях з постійною чисельністю, але особливо інтенсивні в період зниження чисельності, коли відбувається перебудова генетичної структури популяцій. Під час наростання чисельності рух генетико-автоматичних процесів надзвичайно повільний, але тим не менше, триває безперервна диференціація генетичного складу популяцій.

 Генетико-автоматичні процеси можуть мати значний вплив на хід динаміки чисельності, змінюючи плодючість і життєздатність особин у популяціях, особливо в той момент, коли та чи інша мутація потрапляє під тиск природного відбору. Зміни чисельності популяцій є виразом різноманітних екологічних залежностей між середовищем і організмом. За допомогою цих залежностей зовнішнє середовище реалізує частину свого впливу на генетичну будову виду і на його еволюційний процес. Таким чином, теорія генетико-автоматичних процесів розкрила деякі причини коливань чисельності комах, в основі яких лежить динаміка генетичного складу популяцій.

  Питання динаміки популяцій шкідливих комах і гризунів, як обмежені панміксії, були широко представлені в роботах відомого біолога-еволюціоніста І. І. Шмальгаузена (1884–1963). Для теорії динаміки популяцій в методологічному аспекті важливі висновки І. І. Шмальгаузена [5] про чотири фази змін чисельності та похідні від них наслідки.

 Перша фаза – зростання чисельності в сприятливих умовах, при ослабленні дії природного відбору – пов’язана з накопиченням і комбінуванням мутацій (збільшення індивідуальної мінливості).

  Друга фаза – відносна стабілізація, що супроводжується посиленням конкуренції, а також пряма боротьби за існування – пов’язана з ефективним відбором найбільш сприятливих комбінацій і скороченням мінливості.

 Третя фаза – більш-менш різке скорочення чисельності під тиском потужних елімінувальних чинників – пов’язане з подальшим скороченням мінливості і, частково, з випадковим переживанням деяких більш сприятливих комбінацій.

 Четверта фаза – нове розмноження – пов’язана з швидким розповсюдженням комбінацій, що вижили і подальшим накопиченням нових мутацій.

 Шмальгаузен І. І. вважав, що циклічні зміни чисельності популяцій вносять лише часткове обмеження панміксії в періоди депресії, однак їх еволюційне значення не підлягає сумніву.

  Для пізнання закономірностей динаміки популяцій комах важливі такі висновки:

• популяції здатні підтримувати свою чисельність в стані динамічної рівноваги, незважаючи на постійні зміни факторів зовнішнього середовища; це досягається адаптивними гомеостатичними реакціями окремих особин, динамікою екологічної структури популяції і зміною її генетичного складу;
• коливання якості популяції – настільки ж характерний її атрибут, що і коливання чисельності.

  Неодмінною умовою підтримки життєздатності популяції у змінних умовах середовища, як вважав автор, є високий ступінь її генетичної різнорідності, яка забезпечується екологічними механізмами: різним способом життя різних внутрішньопопуляційних груп тварин, суворими закономірностями формування пар, різною швидкістю статевого дозрівання самців і самок, різним співвідношенням статей у різних вікових групах та іншими.

  За даними С. С. Шварца (1919–1976), екологічні механізми еволюційного процесу проявляються в трьох найважливіших формах, заснованих на зміні вікової структури популяції (віковий відбір), зміні чисельності (невибіркова елімінація) і зміні просторової структури популяції [6].

 Різкі зміни чисельності – найважливіший фактор перетворення популяції, причому, всупереч загальновизнаним уявленням, цей фактор (невибіркова елімінація) справляє на екологічну структуру популяції, як правило, різко вибіркову дію, перетворюючи її в певних напрямках, що відповідають змінам середовища. Різкі коливання чисельності популяцій, подібно віковому відбору, сприяють швидкій мобілізації резервів популяції і, як правило, є одним з факторів її адаптивної еволюції [6].

 Сьогодні існує багато фактів, що показують, що збагачення генетичного фонду популяцій має фундаментальне значення. Тому, природно, повинні існувати спеціальні механізми підтримки гетерогенності популяцій. Один із таких механізмів – підвищена життєздатність гетерозигот. Гетерозиготність у популяціях досягається за рахунок перемішування особин особливо в періоди міграцій, коли збільшується ймовірність спарювання особин з популяцій, різних за генетичною структурою. Міграції та перемішування є для комах одним з основних механізмів підтримки генетичної гетерогенності популяцій і запобіганням збіднення загального генетичного фонду.

  Генетична різнорідність популяцій є однією з передумов мікроеволюційних перетворень. Однак, як справедливо вказував С. С. Шварц [6], «... Природний відбір не може працювати в кредит. Це означає, що генетична різнорідність популяцій є не тільки передумовою їх перетворень, а й підвищує життєздатність популяції в поточний момент її історії».

  Завдяки дослідженням С. С. Шварца [6] та інших екологів-еволюціоністів намітилося зближення еволюційних і екологічних уявлень. Покладено початок новому етапу вивчення екологічних механізмів мікроеволюційного процесу в розвитку сучасної синтетичної теорії еволюції. Для цього етапу досліджень було характерно пізнання екологічної своєрідності популяцій, співвідношення між рівнем і типом динаміки чисельності, плодючістю, тривалістю життя, їх екологічною та генетичною структурами. Зміна екологічної структури популяції, в тому числі і зміна її чисельності, веде не тільки до генетичного дрейфу, тобто до випадкової зміни частоти народження різних генотипів, але і до спрямованого перетворення генетичного складу популяцій (екологічні механізми еволюційного процесу). Всебічне вивчення цих закономірностей створює передумови до розробки теорії управління якісним складом популяції.

  Синтез еволюційних і екологічних уявлень, створення єдиного еволюційно-екологічного підходу при вивченні проблем життя сприяло виходу біологічного пізнання за межі емпіричної конкретності і знаменувало собою новий етап теоретизації біології [7].

Література:

1. Четвериков С. С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений 1903 г.). Дневник зоологического отделения Императорского общества любителей естеств. Москва, 1905. Т.3. Вып. 6. С. 106–110.

2. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процеса с точки зрения современной генетики. Журнал экспериментальной биологии. 1926. Сер. А. Вып. 2. С. 3–54.

3. Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция. Элементарные явления, материалы и факторы микроеволюционного процесса. Ботанический журнал. 1958. Т. 43. Вып. 3. С. 317–356.

4. Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция. Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов. Биологический журнал. 1932. Т. 1. Вып. 5–6. С. 52–95.

5. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. Москва–Ленинград: Изд-во АНСССР, 1946. 396 с.

6. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. Москва: Наука, 1980. 278 с.

7. Белецкий Е. Н., Станкевич С. В. Полицикличность, синхронность и нелинейность популяционной динамики насекомых и проблемы прогнозирования. Вена: Premier Publishing s.r.o. Vienna, 2018. 138 с.