УДК 632 : 632.914

Станкевич Сергей Владимирович

Кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент кафедры зоологии и энтомологии им. Б.М. Литвинова

Харьковский национальный аграрный университет им. В.В. Докучаева

Украина, г. Харьков

 Исторические сведения о закономерностях динамики численности насекомых немногочисленны и фрагментарны.. Согласно представлениям большинства современных экологов, изменение численности насекомых рассматривается как взаимодействие различных механизмов. Они подразделены на модифицирующие и регулирующие. К модифицирующим относят климатические и другие геофизические факторы среды, к регулирующим – естественных врагов, внутривидовые отношения, а также трофические факторы. Для создания теории, объясняющей повторяемость и цикличность массового размножения насекомых, необходим синергетическии синтез с учетом системных закономерностей их развития и взаимодействия с системами более высокого уровня организации, нелинейности популяционной динамики и хаоса, режимов с обострением и ограниченности прогнозов.

 Ключевые слова: насекомые, численность, динамика популяций, прогнозирование..

 Исторические сведения о закономерностях динамики численности насекомых немногочисленны и фрагментарны. Самые ранние исследования экологии насекомых выполнены французским натуралистом Р. Реомюром. В работе, изданной в 1735 г., приведены оригинальные наблюдения о влиянии некоторых факторов среды на развитие насекомых. В том же году Реомюр впервые описал массовое появление совки-гаммы во Франции, а в последующие несколько лет выполнил целый ряд наблюдений за развитием насекомых при разных режимах температуры. Реомюру принадлежат классические исследования паразитизма у насекомых, его по праву считают основателем паразитарной и метеорологической концепций динамики популяций насекомых [1, 2].

 С изобретением термометра температура явилась наиболее очевидным фактором внешней среды, поэтому, естественно, первые исследования в области экологии насекомых прежде всего касались этого фактора [1, 2].

 Наиболее ранние наблюдения влияния верхних температурных пределов на онтогенез и выживаемость насекомых были выполнены Николе в 1841 г., Бютчли в 1874 г. и Грабером в 1887 г. [1, 2].

 Выявление реакции насекомых на различные изменения температуры, осадков, относительной влажности воздуха и различных сочетаний последних послужило основой для формирования в начале ХІХ в. климатической концепции регуляций численности насекомых [1, 2].

 В середине ХІХ в. одновременно были сформулированы две теоретических концепции динамики численности популяций: «подвижного равновесия» [13] и трофоклиматическая К.Ф. Рулье (1814–1858). Их сущность и концептуальные основы изложены в обзорной работе И.Я. Полякова, показавшего в историческом аспекте становление основных теоретических представлений о динамике популяций.

 Подлинно научной явилась теория эволюции Чарльза Дарвина [6]. В свете представлений Ч. Дарвина численность животных и растительных организмов колеблется в естественных условиях более или менее регулярно, в зависимости от средовых и популяционных изменений, а в основе этих колебаний – саморегуляция популяций, как и любых биологических систем. Несмотря на то, что Дарвин разделял взгляды Мальтуса по вопросу о колебаниях численности популяций, он подчеркнул закономерный характер этого процесса и заложил основы для развития современной популяционной экологии и биологии в целом. «Эта теория, позднее модифицированная и истолкованная на основе положений генетики, служит сейчас тем стержнем, вокруг которого строится вся современная биология» [2].

 Основные положения дарвиновской теории эволюции, прежде всего динамики популяций, явились мощным стимулом дальнейших исследований популяционной экологии, разработки и совершенствования теоретических представлений о динамике численности животных. Проблема динамики популяций быстро выдвинулась на одно из ведущих мест в экологических исследованиях.

 В конце тридцатых – начале сороковых годов текущего столетия отечественными и зарубежными учеными одновременно были сформулированы факториальные теории динамики популяций: паразитарная, биоценотическая и климатическая. Не ссылаясь на отдельные работы, посвященные основным положениям и критическому анализу названных теорий, укажем на детальный обзор выполненный в монографии [1].

 Характерной особенностью этих теоретических представлений была негласная попытка полностью объяснить причины колебании численности каких-либо организмов их реакцией на те или иные абиотические факторы. Подобного рода подход в экологии А.М. Гиляров (1981) квалифицировал как «аутэкологичеекий редукционизм». Последний, как указывает автор, был прогрессивной методологией и господствовал в экологии примерно до шестидесятых годов [2].

 В начале и середине пятидесятых годов ХХ в. И.Я. Поляков (1950) на примере мышевидных грызунов сформулировал теоретическую концепцию изменения жизненности популяций в процессе градаций их численности. Сущность её заключается в том, что жизненность популяции в данный период (её структура, физиологическое состояние отдельных возрастных групп, темпы развития, интенсивность размножения, выживаемость, устойчивость к различным неблагоприятным факторам) определяется теми условиями, в которых развивались в прошлом те возрастные группы, из которых она состоит. Автор этой концепции считал, что популяции различаются не только по возрастному составу, соотношению полов, размерам тела, но и по характеру реакций на одни и те же факторы среды. Эта изменчивость формируется под непосредственным влиянием условий питания и климатических факторов, в которых проходят отдельные этапы онтогенеза особи или соответствующих возрастных фракций популяций. Он считает, что вредители сельскохозяйственных культур относятся к таким группам животных, для которых решающее значение в динамике популяций имеют физические факторы и кормовые ресурсы среды. Под влиянием этих факторов формируются морфофизиологические свойства популяций, их реакции на энергетические ресурсы и климатические факторы, характер внутрипопуляционных и межвидовых отношений не имеют значения для тенденций изменения численности. Основное и принципиально новое положение этой теории состоит в том, что она позволяет заблаговременно судить о динамике численности и о вероятных факторах, способных на нее воздействовать, по состоянию кормовой базы, физической среды и морфофизиологическим свойствам популяции, это делает её приемлемой для решения задач прогноза [10].

 В последние годы ХХ в. среди отечественных и зарубежных экологов были популярны теоретические концепции, названные Г.А. Виктовым [4] стохастизмом и регуляционизмом, а современный этап исследовании популяционной динамики поиском механизмов регуляции численности.

 Сторонники первого направления считали воздействия факторов внешней среды на популяции случайными. Комбинации различных факторов определяют изменения численности насекомых (подъемы и спады), причем благоприятное сочетание условий, определяющих подъемы численности, наблюдается в природе гораздо реже, чем неблагоприятное [2].

 Представители второго направления рассматривают колебания численности как регулируемый процесс. Они считают, что случайные изменения её, вызванные прямым или косвенным воздействием абиотических (главным образом физических) факторов, компенсируются деятельностью регуляторных механизмов, которые управляются изменениями плотности популяций по принципу отрицательной обратной связи. По мнению сторонников регуляционизма, в этой роли могут выступать биотические факторы среды, реагирующие на изменения численности других организмов [2].

 Согласно представлениям большинства современных экологов, изменение численности насекомых рассматривается как взаимодействие различных механизмов. Г.А. Викторов подразделил их на модифицирующие и регулирующие. К модифицирующим он отнес климатические и другие геофизические факторы среды, к регулирующим – естественных врагов (паразиты, хищники, возбудители болезней), внутривидовые отношения (конкуренция), а также трофические факторы (количество, качество и доступность пищи) [2].

 Более двух десятилетий тому назад на примере лесных насекомых сформулирована трофическая теория динамики популяций. Основатель этой теории Д.Ф. Руднев считал главным фактором динамики численности стволовых и хвоегрызущих насекомых количество и качество пищи. Погода и другие экологические факторы, по мнению этого автора, оказывают опосредованное влияние на численность популяций через состояние кормовых растений, «... они могут лишь ускорить или замедлить темпы роста численности, основное направление которого определяется физиологическим состоянием самих растений» [2].

 В конце шестидесятых – начале семидесятых годов ХХ в. П.М. Рафес обосновал биогеоценотическую теорию динамики популяции лесных насекомых. Ее концептуальная основа – зависимость формирования и величины, а также изменений популяции от биогеоценоза как надсистемы, взаимозависимости предыдущего (растения) и последующего (фитофага) звеньев в цепях питания. Согласно этой теории, популяция в совокупности с регулирующими ее численность факторами представляет собой не самостоятельную систему, а отдельный элемент в биогеоценозе. При этом состояние популяции и изменения, которые она претерпевает, определяются потоком вещества, проходящим через нее по цепям питания и осуществляющим круговорот вещества в данном биогеоценозе [12]. П.М. Рафес на примере непарного шелкопряда сделал вывод о том, что массовые размножения каких-либо растительноядных насекомых – это признак того, что скорость поступления его пищевого ресурса возросла, поскольку улучшилось качество корма и увеличилась (например, благодаря погоде) возможность его потребления. Следовательно, считает автор, круговорот вещества и поток энергии в биогеоценозе детерминирует продуктивность (величину) каждой популяции, а тем самым и соотношение численности партнеров по трофическим связям.

 Оценивая биогеоценотическую теорию П.М. Рафеса как попытку системного подхода к анализу динамики популяций, следует признать, что она являлась одним из вариантов трофической теории [1].

 Из теоретического обзора следует ряд методологических выводов.

1. Появление паразитарной, климатической, трофической и других теорий явилось закономерным историческим этапом экологических исследовании; они соответственно отражали методологию того или иного периода развития экологии популяций.
2. Существование теорий, объясняющих динамику популяций на основе их взаимодействия с одним-двумя факторами среды, может быть лишь временным, ибо непрерывно накапливаются факты, которые не укладываются в рамки этих теорий [3].
3. В экологии насекомых назрела необходимость теоретического синтеза, предполагающего появление новой теории, в которой диалектически сняты ограниченности прежних [1].
4. Любая подлинно научная теория должна выполнять описательную, объяснительную, синтезирующую, а главное, прогностическую функцию.

 Последнему требованию не отвечают названные теории динамики популяций.

 Для создания теории, объясняющей повторяемость и цикличность массового размножения насекомых, необходим синергетический синтез с учетом системных закономерностей их развития и взаимодействия с системами более высокого уровня организации, нелинейности популяционной динамики и хаоса, режимов с обострением и ограниченности прогнозов [5, 7, 8, 9, 11].

Література:

1. Белецкий Е. Н. Массовые размножения насекомых. История, теория, прогнозирование. Харьков: Майдан, 2011. 172 с.
2. Белецкий Е. Н., Станкевич С. В. Полицикличность, синхронность и нелинейность популяционной динамики насекомых и проблемы прогнозирования. Вена: Premier Publishing s.r.o. Vienna, 2018. 138 с.
3. Бестужев-Лада И. В. Впереди ХХІ век: перспектива, прогнозы, футурологи. Антология современной классической прогностики. 1952–1999. Москва: Academia, 2000. 480 с.
4. Викторов Г. А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). Москва: Наука, 1967. 271 с.
5. Глушков А. В., Серга Э. Н.. Бунякова Ю. Я. Хаос во временных рядах концентрации загрязняющих веществ в атмосфере. (г. Одесса). Вісник Одеського держ. еколог. ун-ту. 2009, 8. С. 223–238.
6. Дарвин Ч. Происхождение видов. Москва: Сельхозгиз, 1937. 608 с.
7. Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Нелинейная динамика и проблемы прогноза. Весник РАН. 2001, Т. ІІ, № 3. С. 210–232.
8. Малинецкий Г. Г. «Новый облик нелинейной динамики». URL: http://spkurdyumov.ru/forecas–foresas ting/novyi–oblik–nelinеjnoj–dinamiki/.
9. Малинецкий Г. Г. Синергетика, предсказуемость и детерминированный хаос. Пределы предсказуемости. Москва: Центр Ком, 1997. С.68–130.
10. Поляков И. Я. Логика этапов разработки проблемы прогнозов в защите растений. Труды ВИЗР.1976, 50. С. 5–23.
11. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой. Москва: Прогресс, 1986. 432 с.
12. Рафес П. М. Биогеоценотическая теория динамики популяций растительноядных лесных насекомых. Матем. моделирования в экологии. Москва: Наука, 1978. С.34–61.
13. Spencer H. A theory of population, deducted from the general law of animal fertility. Westminster. 1852, 57. S. 468–501.